Marcel Proust (1871–1922) var läkarson från Paris. Familjen hade det gott ställt, vilket möjliggjorde för den alltsedan barnsben astmasjuke Proust att fokusera på litteraturen utan att tvingas försörja sig på borgerligt arbete. Efter föräldrarnas död och av sjuklighet relativt isolerad från de eleganta salonger han tidigare umgåtts i fokuserade han på monumentalverket »På spaning efter den tid som flytt«, publicerat 1913 till 1927. I berättarjagets minne flödar det förgångna åter fram: sekelskiftets Frankrike, elegant umgängesliv, socialt poserande och meningsmotsättningarna kring Dreyfus. Kärleksträngtan, såväl homo- som heterosexuell, och svartsjuka är viktiga ingredienser i verket, vars bärande idé är att i konsten kan tiden och de nedbrytande krafterna övervinnas.
I andra delen, »I skuggan av unga flickor i blom«, noterar Proust följande om vad som styr valet av partner: »… det lär vara släktets bästa som dikterar den enskildes val när det gäller kärlek och för att barnet skall bli så normalt utrustat som möjligt kommer feta män att dragas till magra kvinnor och magra män till feta kvinnor …« [1]. Proust är en skarp iakttagare, och hans spaning lämnar otaliga uppslag att fundera kring, såväl på lustens som lastens domäner. Låt oss därför tränga djupare i det aktuella kunskapsläget om partnervalets biologi och undersöka om Proust hade rätt, eller vilka andra mekanismer som kan identifieras.
När det gäller sexualitet och partnerval kan tre interagerande system urskiljas hos däggdjur och fåglar: (i) könsdriften, (ii) den sexuella attraktionen och (iii) den känslomässiga bindningen. Dessa systems evolutionärt utmejslade funktioner är att (i) motivera individerna att söka sexualpartner, (ii) fokusera intresse på en specifik individ och (iii) motivera till den artspecifika uthållighet i en relation som krävs för att föda upp avkomman [2].
Könsdriften är inriktad på att uppnå sexuell tillfredsställelse och är positivt associerad med androgennivåerna. Det är känt att individer med högre testosteronnivåer är mer sexuellt aktiva och att den sexuella aktiviteten avtar vid högre ålder. Förvisso spelar fler faktorer in, t ex hälsoläge och emotionella upplevelser. MR-studier indikerar att den sexuella lusten engagerar definierade områden i centrala nervsystemet, vilka utbyter information med andra neuronala nätverk som orkestrerar den specifika sexuella attraktionen. Dessa system är delvis anatomiskt överlappande men verkar ha distinkta biologiska funktioner som tillsammans är viktiga för att gå från generell lust till sexuella handlingar med given partner [2].
Marcel Proust lyfter fram genetiska aspekter när han anger att partnervalet sker med släktets bästa för ögonen. Därvidlag skiljer han sig inte från nutida biologer. För att öka avkommans chanser att överleva och föra generna vidare gäller det att para sig med en individ som har så goda anlag som möjligt (»heritable fitness«). Direktavläsning av de önskvärda anlagen är merendels inte möjlig, utan individen får förlita sig på indirekta mått på »heritable fitness«. Dylika indikatorer måste på ett ärligt sätt signalera att här finns en individ med potentiellt goda gener, vilket ofta innebär anlag som bidrar till en god immunitet mot parasitangrepp. Det klassiska exemplet är tuppens stjärtfjädrar, som ju stiligare de är signalerar allt bättre immunkompetens och därmed bättre överlevnadsmöjligheter [3].
Att finna en partner med goda gener innebär att man kan vara mer fokuserad, dvs uppvaktningen förbehålls enstaka individer, vilket sparar tid och metabol energi. Romantisk kärlek förekommer i de flesta samhällen. Det finns slående likheter mellan en förälskad människa och ett uppvaktande djur, t ex fokuserande uppmärksamhet, målmedvetet beteende för att vinna en partner, ett närmast tvångsmässigt efterföljande liksom bevakande beteenden. Studier med MR-teknik har visat att hjärnans dopaminerga belöningssystem är involverat i förälskelsens positiva, lustfyllda känslor. Det har varit av evolutionär betydelse inte bara att kopulera utan också att verkligen ge sig tid att vinna rätt partner [2].

Vilka indikatorer på goda gener kan då finnas hos människan? Testosteronnivåerna är hos mannen kopplade till avläsbara maskulina drag, tex kraftiga käkar och haka och prominenta ögonbryn. Vi kan tänka oss att testosteron styr utvecklingen i riktning mot drag och beteenden som signalerar maskulinitet och virilitet, t ex stor muskelmassa, kampvilja och hög sexuell aktivitet. Detta kostar energi, som i ett nollsummeperspektiv utnyttjas på bekostnad av annat, t ex immunitet och sårläkning. Testosteron har dessutom en immunhämmande effekt. Allt sammantaget innebär detta att endast de individer som har totalt sett goda arvsanlag kan kosta på sig att utveckla och underhålla maskulina drag, vilka då signalerar »heritable fitness« till hugade kvinnor [4]. En indikator på goda kvinnliga arvsanlag är midja–stusskvoten. Samstämmiga resultat indikerar att kvinnor med en låg kvot (0,7–0,8), dvs kvinnor med smal midja och breda höfter, upplevs som friska och attraktiva [5].
En annan indikator på goda gener är graden av symmetri hos pariga kroppskarakteristika, t ex vingar, fenor, öron och bröst. Då det tex inte är olika utan samma gener som styr anläggningen av höger och vänster öra antar man att avvikelser från perfekt symmetri indikerar en instabil utveckling hos individen. Detta kan ha många orsaker: dålig nutrition, toxiner, patogener eller mutationer. Immunitet mot mikroorganismer är, liksom mutationer, genetiskt överförbart, och därför antas symmetri signalera goda arvsanlag. Resonemanget stöds av såväl djurdata som humanstudier. Det är visat att män med låg asymmetrigrad anses mer attraktiva och har fler sexuella kontakter än mer asymmetriska individer [6, 7]. I en brittisk studie var kvinnor med asymmetriska bröst gifta i mindre omfattning och hade färre barn samtidigt som graden av bröstasymmetri var kopplad till bröstvolym och kroppsvikt. Den gemensamma länken kan vara östrogen, som stiger med ökande vikt och ökar bröststorleken samtidigt som utvecklingen av stora bröst ökar asymmetrigraden, vilket endast individer med allmänt goda arvsanlag klarar att kompensera för [8].
Långa män är mer reproduktivt framgångsrika och anses mer attraktiva än kortvuxna. Hos kvinnor ter sig bilden annorlunda i så måtto att såväl långa som korta kvinnor har mindre reproduktiv framgång än medellånga. Orsaken kan vara en ökande ohälsa i längdspektrums ytterlägen. Att det föreligger en könsdimorfism avseende längd kan bero på att för kvinnor och män signalerar kroppslängden olika saker. En lång man har haft goda chanser att hävda sig, sin partner och deras avkomma i kampen för tillvaron. Hos kvinnor finns ett positivt samband mellan kroppslängd och ålder vid menarche, dvs en längre kvinna kan antas ha en något lägre fertilitet [9].
Marcel Proust hävdar att feta män dras till magra kvinnor och vice versa för att avkommans egenskaper skall optimeras. Idag kallar vi detta »dissortative mating«, dvs partnervalet sker i akt och mening att fenotypisk likhet avseende ett visst drag inte skall föreligga. Motsatsen, »assortative mating«, innebär att kaka söker maka. När det gäller kroppsvikt finns det data som talar för »assortative mating«, dvs att feta i högre grad väljer feta och magra väljer magra [10]. Vi kan således konstatera att Proust därvidlag verkar ha haft fel.

De ytstrukturer med vilka immunsystemet skiljer kroppsegna celler från invaderande patogener kodas av gener tillhörande »major histocompatibility complex« (MHC). Dessa gener är synnerligen varierande, vilket medför att sannolikheten för att icke besläktade individer skall ha identisk MHC-genotyp är liten. Via doften kan möss identifiera om en möjlig partner har en avvikande MHC-genotyp, och MHC-olikhet föredras vid partnerval. Hos människa verkar det finnas mekanismer som selekterar MHC-olikhet, möjligen via doftburna signaler. En studie på 48 förälskade par visade att kvinnans sexuella responsivitet inom paret ökade ju större MHC-olikheten var mellan henne och mannen. Dessutom ökade kvinnans intresse för andra män, liksom antalet otrohetshistorier, med ökande MHC-överensstämmelse. Detta sågs tydligast vid ovalution. Poängen med att föredra en MHC-avvikande partner kan vara dels att risken för inavel minskar, dels att MHC-olikhet ger en avkomma med heterozygota MHC-loci, vilket ökar immunkompetensen [11, 12].
För många är Marcel Prousts verk mest känt för den episod i första delen, »Swanns värld«, där smaken av madeleinekaka doppad i lindblomste får berättaren att minnas sin barndoms Combray och därmed initiera hela romanbygget. Proust skriver: »Men då ingenting annat återstår av en gången tid, när människorna har dött och tingen förintats, så lever ännu doft och smak ensamma kvar; bräckligare men livskraftigare, mera immateriella, mera trofasta och längre kvardröjande« [1]. Att luktsinnet är av stor betydelse för djurs beteenden vet alla som promenerat med en hanhund i en löptiks omgivningar. Hos människa, liksom hos andra däggdjur, kopplar olfaktoriska neuron direkt till det fylogenetiskt gamla limbiska systemet, vilket är involverat i beteenden och känslor som aggression och respons på parningsinviter. Hos flertalet djur är det vomeronasala organet av stor betydelse för att läsa av doftburna signaler, sk feromoner. Hos människa verkar inte det vomeronasala organet vara funktionellt. Däremot tyder mycket på att detektering av feromoner sker i den olfaktoriska slemhinnan [11, 13-15].
Mössen har lärt oss mycket om feromoner, bla att menstruationscykeln avstannar i frånvaron av hanar. Om hanar återintroduceras återkommer menstruationen och synkroniseras mellan honorna. Mushonor blir könsmogna tidigare om de föds upp tillsammans med hanar än om de växer upp enbart med honor. Antalet spontanaborter ökar om dräktiga mushonor delar bo med andra hanar än de som tidigare betäckt dem [15]. Hur är det hos människa? Finns det feromoner som påverkar oss och på vilket sätt? I Havelock Ellis´ klassiska arbete »Studies in the psychology of sex« finns målande beskrivningar av kroppsluktens erotiska dimension i tider och kulturer mindre impregnerade av tvål och deodorant än vår egen [16]. Sekretion från de apokrina svettkörtlarna liksom vaginalsekret, smegma och urin har diskuterats som bärare av feromoner. Det finns studier som påvisat vad som sannolikt är feromonmedierade humaneffekter analoga med dem som beskrivits för laboratoriemöss. Hos kvinnliga collegestudenter som bott tillsammans har man kunnat påvisa synkrona menstruationscykler. Menscykeln påverkas om kvinnor experimentellt exponeras för manlig armsvett. Dessutom finns data som visat att flickor puberterar tidigare om det finns en styvfar i hemmet jämfört med om uppväxten sker enbart med modern. Det finns också studier som under placebokontrollerade, dubbelblinda förhållanden har påvisat ökat sexuellt intresse vid användandet av syntetiska feromoner [11].

Vid partnerval verkar män och kvinnor delvis skjuta in sig på olika karakteristika. Varför är det så? Låt oss börja med skillnaden mellan kortvariga och långvariga relationer. Data visar att män är betydligt mer beredvilliga att ha sex utan föregående bekantskap med partnern. I en undersökning tillfrågades män och kvinnor av en främling av motsatt kön om de ville ha sex här och nu. Bland kvinnorna sa 100 procent nej, medan 75 procent av männen tackade ja [17]. En förklaring kan vara sociokulturell. En annan betonar den investering i tid och energi som en sexuell relation leder till i händelse av graviditet. Bägge könen vill föra sina arvsanlag vidare, men då mannen kan nöja sig med att kopulera och försvinna är kvinnan uppbunden i åratal genom graviditet och amning. På evolutionära grunder kan hävdas att män tenderar att prioritera tecken till god hälsa och hög fruktsamhet hos sin kvinnliga partner, tex låg ålder, låg midja–stusskvot, medellängd, mjuk hud och god muskeltonus. Kvinnor däremot kan tänkas värdera tecken till långsiktig förmåga att skydda henne och avkomman, t ex reslighet och sociokulturella tecken på hög status och god resurstillgång [18]. Den populärkulturella kliché detta motsvarar är den unga, bystiga sekreteraren och direktören med de grå tinningarnas charm.
När det gäller långsiktiga partnerval stämmer bilden. Intressant nog tycks såväl kvinnor som män prioritera utseende som markör på goda gener i lika hög grad vid kortvariga relationer. Kvinnans preferenser varierar dessutom med menstruationscykeln. I samband med ovulation tenderar kvinnan att än tydligare positivt värdera tecken på goda gener. Däremot ändras inte den generellt positiva värderingen av tecken på resursstyrka och status under menscykeln. Detta, liksom det ovan anförda om menscykelrelaterade preferenser för MHC-olikhet, kan indikera att hos kvinnan har beteenden evolverat som tar till vara den genetiska fördelen med tillfälliga sexuella relationer vid sidan av den etablerade parbildningen, dvs otrohet. Det finns studier som indikerar att otrohet är vanligare under den fertila perioden av menstruationscykeln [11, 18-20].
Parbildning hos däggdjur och fåglar karakteriseras av ömsesidigt försvar av reviret, ömsesidigt putsande och erbjudande av föda, tät kontakt och delade föräldrarutiner. Denna beteenderepertoar har utvecklats för att motivera hona och hane att upprätthålla en relation tillräckligt länge för att låta en/flera kullar växa upp. Det finns specifika områden i centrala nervsystemet (CNS) som är engagerade i parbildningen. Oxytocinaktiviteten i nucleus accumbens, liksom det centrala opioidsystemet, är av betydelse. Hos sorkar har man funnit att polymorfism i en vasopressinreceptorgen styr receptortätheten i vissa delar av CNS och att detta är kopplat till variabilitet i styrkan av monogam parbildning. Den humana genvarianten uppvisar likartad polymorfism, och man kan spekulera i vad detta kan betyda för monogami och trohet hos oss [2].
Skilsmässa och otrohet är universella fenomen innebärande allt från total förlust av partnerhjälp med avkomman till risken att, vid kvinnlig otrohet, få slita för andra mäns gener. I femte delen, »Den fångna«, ger Proust målande exempel på det svartsjuka bevakandet av en partner [1]. I en studie på gifta texanska par undersöktes vilka strategier makarna tillämpade för att behålla sina respektive och avvärja separationshot. Beteenden som övervakning, våld, kärlekshandlingar, verbala ägandesignaler, uppvisande av resursstyrka och framprovocerad svartsjuka analyserades. Män gifta med yngre och/eller attraktivare kvinnor lade ned mer tid och kraft på att behålla sin partner än män gifta med äldre kvinnor. Kvinnor däremot lade ned mer krut på att behålla sina män om de var välavlönade. Däremot spelade kvinnans inkomst ingen roll för hennes make. Intressant nog var kvinnor gifta med mycket attraktiva män mindre engagerade av att bevaka och försöka avvärja eventuella snedsprång. Det finns också data som indikerar att mannens aktivitet för att behålla sin kvinna ökar vid tiden för ägglossning [21, 22].

De ovan diskuterade, evolutionärt grundade principerna för partnerval kan ju te sig lite beklämmande för alla oss som inte är skulpturalt sköna eller ens längre unga. Ändå lyckas de flesta under livet attrahera flera partner. Hur kan det komma sig? En möjlighet är att de partnervalsmekanismer som utvecklats inte laborerar med absoluta utan relativa jämförelser. Även om hjärnans belöningssystem stimulerar till romantik och uppvaktning så har det funnits ett selektionstryck på att valen också måste äga rum tämligen raskt, så att goda tillfällen inte går förlorade. Dessutom skall en tilltänkt partner evalueras ur ett flertal aspekter, och sådana val blir komplicerade. Avvägningen mellan effektiva och korrekta val kan ha resulterat i uppkomsten av en relativ valmekanism, där en partner jämförs med andra aktuella alternativ och inte med bästa tänkbara partner [23].
Även om vi själva, ständigt nyduschade och alltmer jämställda, inte med nödvändighet behöver välja partner med hög fertilitet eller status innebär det på intet sätt att de diskuterade mekanismerna inte haft stor betydelse för den förhistoriska människan. Rester av tidigare ändamålsenlighet kan säkert fortsätta driva sitt spel med oss inom ramen för en mångfacetterad modernitet.


Marcel Proust. 1871–1922, fransk författare. Hans livsverk romansviten »På spaning efter den tid som flytt«, i sju delar, publicerades under åren 1913–1927. Foto: IBL bildbyrå



Den nakna Maja. En vacker ung kvinna målad av Francisco Goya. Pradomuseet, Madrid. Foto: IBL bildbyrå



»Man och kvinna«. Staty av Gustav Vigeland. Thielska galleriet, Stockholm. Foto: Stefan Borgius. Scanpix